Cơ chế hấp thụ Ion của tế bào rễ và sự chuyển vận gần

1/ Đặc điểm hấp thụ ion của cây trồng

Sự hấp thụ dinh dưỡng của cây có tính lựa chọn. Dung dịch ở phía bên ngoài và phía bên trong tế bào được ngăn cách bởi 2 màng: màng tế bào chất và màng không bào. Sự hấp thụ ion của thực vật thượng đẳng có các đặc điểm sau:

• Tính lựa chọn. Có chất dinh dưỡng khoáng nầy thì được ưu tiên hấp thụ, trong khi chất khác thì bị ngăn không cho hay loại trừ.
• Có sự tích lũy chất dinh dưỡng. Dấu hiệu nồng độ của chất dinh dưỡng khoáng trong tế bào chất cao hơn dung dịch phía bên ngoài.
• Theo đặc điểm di truyền. Có sự khác nhau giữa nhiều loại cây trồng về đặc điểm hấp thụ ion.

2/ Đường dẫn những chất tan từ phía bên ngoài vào rễ

2/1/ Vận chuyển qua khoảng trống tự do

Những chất tan từ dung dịch phía bên ngoài đi vào phía bên trong cây qua vách tế bào và các khoảng trống giữa những tế bào của phần vỏ rễ. Sự dịch chuyển của những chất tan có trọng khối phân tử thấp (như những ion, acid hữu cơ và những amino acid) bằng phương pháp khuyếch tán không bị giới hạn bởi mặt ngoài của rễ, nghĩa là tế bào biểu bì rễ (Hình 1).

Hình 1 Phẩu diện của rễ bắp

Những khoảng trống tự do chiếm khoảng 10% tổng thể tích rễ non. Sự có mặt của khoảng tự do này chỉ ra rằng những tế bào rễ ở phần vỏ có thể hấp thụ những chất tan trực tiếp từ dung dịch phía bên ngoài. Sự khuyếch tán chất tan vào trong khoảng tự do phụ thụộc nhiều nhân tố như nồng độ chất tan và sự tạo thành lông rễ.

Kết cấu vách tế bào sơ lập gồm cellulose, hemicellulose (gồm có pectin) và glycoprotein nên có rất nhiều lỗ có kích cỡ khác nhau. Kích cỡ của những ion như K+ và Ca2+ nhỏ so sánh với kích cỡ những lỗ (Bảng 1).

Bảng 1 Đường kính lỗ ở vách tế bào và kích cỡ những ion

	Đường kính, nm
Vách tế bào biểu bì rễ bắp	500-3/000
Vách tế bào vỏ rễ bắp	100-200
Khoảng trống trong vách tế bào	<5,0
Đường sucrose	1,0
Những ions thủy hóa:
K+	0,66
Ca2+	0,82

Chất tan có khối lượng phân tử cao (như chelate kim loại, fulvic acid và độc chất) hoặc virút và mầm bệnh bị ngăn ngừa hay ngăn ngừa không cho vào phía bên trong khoảng trống tự do tế bào rễ nhờ kích cỡ lỗ. Hệ thống này được kết cấu bao gồm một tỷ lệ của pectin có chứa những acid polygalacturonic nên trong khoảng trống tự do có những nhóm carboxylic (R-COO-) hoạt động như chất trao đổi cation. Do đó những cation tích tụ lại ở các khoảng trống, trong khi đó những anion bị đẩy ra (Hình 2).

Hình 2 Khoảng trống tự do

Những cation hóa trị hai như Ca2+ ưu tiên kết hợp ở những vị trí trao đổi cation. Từng loại cây trồng có số lượng nhóm carboxylic khác nhau nên cũng khác nhau về khả năng đổi cation (CEC) ở vách tế bào (Bảng 2). Có tương quan thuận giữa CEC và tỉ số Ca2+/K+ có chứa trong khoảng trống tự do. Thông thường CEC ở các loài cây hai lá mầm cao hơn CEC ở các loài cây một lá mầm.

Bảng 2 Khả năng trao đổi cation (CEC) của rễ ở đa số loài cây không giống nhau (Keller và Deuel, 1957)

Loài cây	CEC (meq/100g trọng lượng khô)
Lúa mì	23
Bắp	29
Đậu	54
Cà chua	62

2/2/ Vận chuyển qua tế bào chất và không bào

Sự hấp thụ lựa chọn những cation và anion xẩy ra ở vị trí của màng tế bào. Màng tế bào chất giống như rào cản, ngăn ngừa sự khuyếch tán những chất tan vào trong tế bào chất hoặc khuyếch tán chất tan từ tế bào chất đi ra vách tế bào vào dung dịch phía bên ngoài. Một rào cản khác là màng không bào (tonoplast), khi tế bào đã trưởng thành thì không bào chiếm trên 90% thể tích tế bào và chính là nơi tích lũy những ion (Hình 3).

Hình 3 Phẩu diện tế bào ngoại bì rễ bắp. V. Không bào; C. Tế bào chất; W. Vách tế bào; E. Dung dịch phía bên ngoài

Màng tế bào chất và màng không bào là màng sinh học có liên quan trực tiếp tới sự hấp thụ chất tan và vận chuyển chất tan trong rễ. Qua những thí nghiệm về sự

hấp thụ cation K+ và Ca2+, người ta đã chứng tỏ được vai trò của màng tế bào chất và màng không bào như là rào ngăn không cho có hiệu quả đối với sự khuyếch tán và sự trao đổi của những ion. Sự vận chuyển chất tan vào những ty thể và lục lạp phải do màng tế bào qui định. Khả năng vận chuyển chất tan qua màng có liên quan chặt tới thành phần hóa học và cấu trúc phân tử của màng.

3/ Cấu trúc và thành phần của màng tế bào

Có người tin rằng màng tế bào có các lỗ với kích cỡ ổn định và sự thẩm thấu của những phân tử qua những lổ trên màng hạ khi đường kính lỗ nâng cao. Nhiều nghiên cứu đã chứng tỏ một vài chất tan đi qua màng nhanh hơn nhiều so sánh với dự báo căn cứ vào lý thuyết cơ bản về kích cở của phân tử. Những phân tử này có tính hoà tan cao trong dung môi hữu cơ do có thành phần cuốn hút mở. Do đó, người ta kết luận rằng những lỗ trên màng cũng có thành phần tương đương nên khiến cho một vài phân tử lớn cuốn hút mở thấm qua màng nhanh hơn.

Theo nghiên cứu của Branton (1969) và Singer (1972) chỉ ra rằng mô hình màng lỏng bao gồm những thể protein và hai lớp phospholipid có các khu vực ở đầu tích điện, hút nước (amino phosphate và carboxyl) hướng tới bề mặt màng. Những protein kết hợp nhau (protein ngoại sinh) bởi kết hợp tĩnh điện hướng tới bề mặt như là enzyme kết hợp màng. Những protein khác được phối hợp vào trong màng ở phía bên trong hay đi ngang qua màng (protein nội sinh) tạo thành những “đường rãnh protein” còn gọi là protein vận chuyển. Những đường rãnh protein được xem như là các lỗ hút nước khiến cho những chất tan như những ion được vận chuyển qua (Hình 4).

Hình 4 Mô hình màng sinh học

4/ Sự vận chuyển chất tan ngang qua màng sinh học

4/1/ Sự vận chuyển nhờ chất mang

Màng tế bào là rào cản hiệu quả để những ion và những phân tử không tích điện đi qua. Hay nói cách khác, màng là nơi hấp thụ có lựa chọn, khác với sự vận chuyển dựa trên sự chênh lệch về nồng độ. Tính lựa chọn và sự tích lũy những chất tan ở màng dựa vào chất mang, chất mang nầy sẽ kết hợp với những ion như kali và những phân tử không tích điện và vận chuyển chúng đi qua màng (Hình 5A). Sự vận chuyển nầy dựa vào năng lượng để kích hoạt chất mang. Năng lượng dùng là các phosphate giầu năng lượng dưới dạng ATP được trình bày ở Hình 5B. ATP được tái tạo trở lại từ ADP + Pi qua hô hấp.

Hình 5 Mô hình chất mang vận chuyển chất tan qua màng

4/2/ Sự vận chuyển chủ động và thụ động: bơm điện

* Vận chuyển thụ động “downhill”: là sự khuyếch tán những chất tan ngang qua màng dựa vào sự chênh lệch nồng độ của chất tan (vận chuyển từ nồng độ cao đến thấp), dựa vào chất mang, lây lan qua những pha lipid và ngang qua những lỗ có nước (Hình 6).

* Hấp thụ chủ động “uphill”: là sự vận chuyển những chất tan qua màng ngược với sự chênh lệch nồng độ (vận chuyển từ nồng độ thấp đến cao). Sự vận chuyển có liên quan tới cơ chế tiêu thụ năng lượng của “bơm” ở màng (Hình 6).

Hình 6 Mô hình vận chuyển chủ động và thụ động chất tan qua màng tế bào

5/ Đặc điểm của sự hấp thụ ion bởi rễ

5/1/ Tính chất lý hóa của những ion và sự biến dưỡng ở rễ

Trong toàn bộ quá trình vận chuyển, chất tan từ dung dịch phía bên ngoài vào phía bên trong rễ, có tương tác giữa những chất tan (ion) và nhóm mang điện âm ở khoảng trống tự do của vách tế bào. Sự tương tác qua lại này tác động trực tiếp tới sự hấp thụ chất tan vào trong tế bào (vào tế bào chất và không bào). Một số tính chất lý hóa của những ion và những chất tan như đường kính và hóa trị của chính nó, xác định tốc độ vận chuyển qua màng.

* Đường kính ion

Đối với những ion có cùng hóa trị, thông thường có tương quan nghịch giữa tốc độ hấp thụ và bán kính ion, chẳng hạn khi so sánh những ion Li, Na và Kali (Bảng 3). Cho dù Cs+ có đường kính ion nhỏ hơn, có tốc độ hấp thụ nhỏ hơn ion kali. Rõ rệt là ngoài nhân tố như đường kính ion còn có các nhân tố khác có liên quan tới sự hấp thụ ion của tế bào.

Bảng 3 Tương quan giữa đường kính ion và sự hấp thụ cation^a (Conway, 1981)

Cation	Đường kính ion, nm	Vận tốc hấp thụ, µmol/g trọng lượng tươi/3 giờ
Lithium	0,38	2
Sodium	0,36	15
Potassium	0,33	26
Cesium	0,31	12

^a Cation được cung ứng ở pH 6,0 như muối bromide, 5 mM (Jacobson et al., 1960)

* Phân tử đối với sự hấp thụ ion và vai trò hóa trị

Màng tế bào có kết cấu gồm những thành phần phospholipid, sulpholipid và protein. Những thành phần nầy có mang điện tích; và những ion (chất tan) tương tác với những nhóm có mang điện tích nầy. Cường độ tương tác nâng cao theo trình tự sau:

Phân tử không điện tích < Cation+, Anion- < Cation2+, Anion2- < Cation3+, Anion3-

Trái lại, tốc độ hấp thụ thường hạ theo trình tự trên. Sự nâng cao đường kính của những ion thủy hóa với hóa trị, chắc chắn là nhân tố ảnh hưởng thêm cho trình tự này.

Đối với các loại chất tan không tích điện thì sự thẩm thấu ngang qua màng tế bào nhiều hơn. Thí dụ ở Hình 7 cho biết tốc độ hấp thụ của Boron hạ nhanh khi pH của dung dịch phía bên ngoài nâng cao. Việc này có liên quan chặt tới sự phân ly của acid boric thành anion borate khi pH nâng cao và chúng ta nhận ra rằng những phân tử acid boric có thể thẩm thấu qua màng nhiều hơn là những anion borate.

Hình 7 Sự hấp thụ boric acid và ion borate

* Hoạt động biến dưỡng

Sự vận chuyển những ion và chất tan yêu cầu sự tiêu hao năng lượng 1 cách trực tiếp và gián tiếp. Nguồn năng lượng chính là từ quá trình hố hấp trong những tế bào và mô. Những nhân tố tác động tới quang hợp đều gây ảnh hưởng tới sự tích lũy ion như:

– Oxygen. Khi hiện trạng oxygen quanh rễ hạ thì sự hấp thụ những ion như kali và phosphate cũng hạ theo. Đặc biệt khi oxygen có nồng độ cực kỳ thấp, trong trường hợp đất bị ngập nước, hậu quả thiếu dưỡng chất xẩy ra đã làm hạn chế sinh trưởng của cây.

– Nhiệt độ. Những phản ứng hóa học lệ thụộc nhiều vào nhiệt độ. Sự nâng cao nhiệt độ 10^oC thường làm nâng cao phản ứng hóa học gấp hai (Q10 = 2). Đối với những phản ứng enzyme thì trị số Q10 cao hơn 2/ Đối với sự hấp thụ của ion kali, Q10 thường cao hơn 2 trong dãy nhiệt độ sinh lý (Hình 8). Việc so sánh trị số Q10 đối với sự hấp thụ ion và sự hô hấp cho biết sự hấp thụ ion lệ thụộc vào nhiệt độ nhiều hơn, đặt biệt ở nhiệt độ dưới 100C.

– Carbohydrates (nguồn năng lượng chính). Do điều kiện nguồn cung ứng carbohydrate từ lá bị giới hạn, có sự tương quan chặt giữa hàm lượng carbohydrates và sự hấp thụ ion của rễ.

– Ánh sáng. Ở những tế bào quang hợp có mối tương quan chặt giữa ánh sáng, quang hợp và sự hấp thụ ion. Như vậy ánh sáng tác động trực tiếp lên sự hấp thụ ion của mô lá xanh.

Hình 8 Tác động nhiệt độ đến hô hấp và hấp thụ ion

Có mối quan hệ chặt giữa ánh sáng, sự cung ứng carbohydrate cho rễ, sự hô hấp ở rễ và sự hấp thụ ion bởi rễ, nhất là khi trồng dày, ánh sáng cung ứng cho những lá ở dưới bị giới hạn và những lá này là nguồn cung ứng carbohydrate đa phần cho rễ.

5/2/ Ảnh hưởng qua lại giữa những ion

* Sự cạnh tranh

Sự vận chuyển ion từ dung dịch phía bên ngoài vào phía bên trong tế bào chất yêu cầu sự kết hợp giữa ion và chất mang trên bề mặt màng tế bào chất. Do đó, sự cạnh tranh giữa những ion có cùng điện tích sẽ xẩy ra, vì số lượng vị trí kết hợp thấp hơn số lượng hay nồng độ ion cạnh tranh. Sự cạnh tranh đặc biệt xẩy ra giữa những ion có những thành phần sinh lý, sinh hóa giống nhau (cùng hóa trị và đường kính ion) được trình bày ở Bảng 4/

Ở nồng độ thấp, tác động cạnh tranh giữa Na+ hoặc Cs+ trên sự hấp thụ K+ không đáng kể lắm, còn Ca2+ thúc đẩy sự hấp thụ K+. Sự hấp thụ Cs+ bị ức chế nhiều hơn khi có sự có mặt của K+ và Rb+, việc này cho biết cả hai cation này có ái lực với chất mang mạnh hơn là Cs+.

Sự cạnh tranh giữa những ion có hóa trị một, như giữa K+ và NH + thì khó giải thích 1 cách dễ dàng dựa trên ái lực với chất mang. Trong khi NH + thì hoàn toàn có sự cạnh tranh với K+, nhưng ngược lại sự ức chế của K+ lên sự hấp thụ NH + thì gần như không có. Để giải thích vấn đề nầy, một vài tác giả tin rằng tối thiểu một phần đạm ammonium được hấp thụ không phải ở dạng NH +, mà là ở dạng NH thẩm thấu qua màng sau khi loại bỏ đi một proton, giữ lại H+ trong dung dịch phía bên ngoài.

Những chất dinh dưỡng khoáng được hấp thụ như những cation, ái lực của Mg²⁺ thủy hóa với chất mang thì đặc biệt thấp. Những ion như K⁺ và Ca²⁺ cạnh tranh với Mg²⁺ và do đó tốc độ hấp thụ của Mg²⁺ bị hạ nhiều (Bảng 5). Sự cạnh tranh này được thấy khi bón phân nhiều kali và canxi cho cây gây nên hiện trạng thiếu Mg.

Tính cạnh tranh nầy, cũng được tìm ra giữa những anion cùng nhau, như sự cạnh tranh giữa Cl^– và NO^–, sự hấp thụ NO^– bị hạ bởi sự có mặt của Cl^–. Ở đất mặn, việc nâng cao nồng độ NO – gây giảm đi đáng kể sự hấp thụ Cl- của cây.

* Chức năng của pH

Sự cạnh tranh giữa H⁺ với những cation và giữa OH^– với những anion có sự quan trọng trong dinh dưỡng khoáng của cây. Thông thường dung dịch đất ở vùng thời tiết ẩm ướt có pH < 7, nên sự cạnh tranh giữa H⁺ và những cation được lưu ý nhiều hơn giữa OH^– và anion. Tác động của pH trong dung dịch phía bên ngoài đến sự hấp thụ cation được trình bày ở Hình 9/ Khi nồng độ ion H⁺ nâng cao mà dường như không có Ca2+ sẽ gây giảm sự hấp thụ K⁺. Tác động này được giải thích là do sự cạnh tranh giữa H⁺ và K⁺ ở những vị trí kết hợp của màng tế bào chất, trong khoảng pH từ 4 – 7/ Không có Ca²⁺ ở pH < 4 xẩy ra sự dịch chuyển của kali đi ra là do màng tế bào bị thương tổn, việc này cho biết vai trò của màng sinh chất như là rào cản đối với sự khuyếch tán những ion qua màng. Sự nâng cao của Ca2+ đã gây giảm H+ tạo ra có liên quan đến sự hấp thụ K⁺.

Hình 9 Tác động pH đến sự hấp thụ K

* Hiện tượng hiệp lực ion và chức năng của Ca²⁺

Hiện tượng hiệp lực ion là sự ảnh hưởng ion qua lại trong suốt tiến trình hấp thụ chất dinh dưỡng. Hiện tượng hiệp lực ion có thể là kết quả sự nâng cao hoạt động biến dưỡng của rễ khi được cung ứng chất dinh dưỡng khoáng sau một giai đoạn cạn kiệt.

Kích thích hấp thụ K⁺ bởi Ca²⁺ nâng cao đồng thời hạ pH chỉ ra rằng Ca²⁺ làm mất tác động của ion H⁺ đến sự hấp thụ K⁺. Tương đương, kích thích hấp thụ K⁺ bởi Ca²⁺ hạ đi đồng thời nâng cao pH chỉ ra rằng Ca²⁺ ức chế hấp thụ K⁺, có thể đây chính là do sự cạnh tranh cation. Hơn thế nữa, bản chất của sự ảnh hưởng qua lại giữa Ca²⁺ và K⁺ thay đổi dựa theo hiện trạng dinh dưỡng của rễ. Ở rễ có hàm lượng K⁺ cao (“muối cao”), sự hấp thụ K⁺ được kích thích do Ca²⁺ ở pH thấp đa số là do gây giảm sự đi ra của K⁺. Trái lại, ở rễ có nồng độ K⁺ thấp (“muối thấp”), Ca²⁺ thúc đẩy sự hấp thụ K⁺ do làm nâng cao sự đi vào. Kích thích của Ca²⁺ cũng rõ đối với sự đi vào của Cl- và tương đương kích thích SO^2- và một số loại anion khác.

Do Ca²⁺ có khả năng bị tách ra khỏi vị trí kết hợp của màng tế bào bởi những chất chelate hoặc có thể được trao đổi bởi H⁺ và những cation kim loại (như aluminum), nồng độ của Ca²⁺ trong dung dịch phía bên ngoài cấp thiết để duy trì tính nguyên và tính lựa chọn của màng tế bào phụ thuộc vào pH và nồng độ của những cation cạnh tranh. Ở đất mặn, Ca²⁺ thực chất có thể nâng cấp sự phát triển cây, đặc trưng ở các cây trồng nhạy cảm với nồng độ Na⁺ cao trong mô.

5/3/ Mối quan hệ cation – anion

Do sự hấp thụ cation và anion theo qui luật khác nhau, tương tác trực tiếp giữa chúng không nhất thiết xẩy ra. Tốc độ hấp thụ của cation và anion khác nhau yêu cầu có sự bù trừ điện tích cả phía bên trong tế bào và phía bên ngoài dung dịch. Mối quan hệ giữa sự hấp thụ cation-anion và các thay đổi trong hàm lượng acid hữu cơ được khám phá. Sự thay đổi acid hữu cơ có liên quan tới tốc độ cố định CO2 khác nhau (sự cố định ở pha tối) trong mô rễ. Tỷ lệ hấp thụ cation/anion tác động không những hàm lượng của những anion acid hữu cơ trong tế bào mà còn ảnh hưởng nhiều đến pH ở dung dịch phía bên ngoài. Sự hấp thụ anion nhiều làm nâng cao pH phía bên ngoài, trái lại sự hấp thụ cation nhiều thì gây giảm pH.

Có khoảng 70% nitrate (anion) hoặc ammonium (cation) được cây trồng hấp thụ (Jungk, 1970). Dạng đạm cây trồng hấp thụ gây ảnh hưởng nhiều đến cả hàm lượng acid hữu cơ trong tế bào và pH dung dịch phía bên ngoài. Việc nâng cao pH do sự hấp thụ nitrate là kết quả không những do sự hấp thụ anion nhưng cũng do sự khử nitrate trong cây, khi đó phóng thích ra đương lượng OH- theo phương trình phản ứng sau:

NO₃^– + 8e- + 8H⁺ -> NH₃ + 2H₂O + OH^–

Nếu quá trình này xẩy ra trong rễ, OH^– có thể trung hòa H⁺ trong tế bào chất hoặc phóng thích vào trong dung dịch ngoài. Do đó, dạng đạm cung ứng tác động đáng bao gồm cả thành phần khoáng và hàm lượng acid hữu cơ của cây.

5/4/ Nồng độ phía bên ngoài

Sự hấp thụ chất dinh dưỡng khoáng tùy thụộc vào nồng độ của chất dinh dưỡng đó trong dung dịch phía bên ngoài, thí dụ như ở K⁺ và Na⁺ trong Hình 10/ Sự khác nhau về hấp thụ giữa K⁺ và Na⁺ cho biết khác nhau về ái lực giữa hai ion nầy với chất mang ở màng tế bào chất của tế bào rễ. Sự hấp thụ của phosphate tương đương như K⁺, trong khi đó sự hấp thụ của Ca²⁺ và Mg²⁺ thì tương đương như Na⁺.

5/5/ Nồng độ phía bên trong và hiện trạng dinh dưỡng

Tương quan giữa nồng độ chất dinh dưỡng khoáng phía bên ngoài và sự hấp thụ còn phụ thuộc vào nồng độ của chất dinh dưỡng khoáng ở phía bên trong tế bào, nghĩa là hiện trạng dinh dưỡng của cây. Người ta nhận ra rằng ở đỉnh rễ của cây đậu, tốc độ hấp thụ P tương quan chặt tới nồng độ P vô cơ trong không bào, trái lại không tương quan với nồng độ P trong tế bào chất.

Việc cung ứng P trở lại sau một khoảng thời gian thiếu P đã làm nâng cao hàm lượng P rất rộng lớn ở chồi và cũng có khả năng làm ngộ độc. Các thay đổi xẩy ra mau chóng về hàm lượng P trong dịch đất dường như không xẩy ra trong đất trồng, nhưng trồng cây trong dung dịch dinh dưỡng thì nhân tố này cần phải được quan tâm, đặc biệt khi thay thế dung dịch dinh dưỡng mới.

6/ Sự hấp thụ ion dọc theo rễ

Cấu trúc và sinh lý của rễ thay đổi dọc theo trục dọc của rễ. Vận tốc hấp thụ ion khác nhau ở những khu vực khác nhau trên rễ. Nói chung, tốc độ hấp thụ ion trên đơn vị chiều dài rễ hạ khi những khoảng cách càng xa chóp rễ. Cách này tương đương như sự hấp thụ nước dọc theo rễ đã được Sanderson (1983) miêu tả. Có 3 nhân tố chính tác động tới sự hạ vận tốc hấp thụ: (a) do sự tạo thành superin ở lớp biểu bì rễ, (b) tạo thành lớp vỏ trong thứ cấp ngăn không cho sự vận chuyển chất dinh dưỡng vào trung trụ, và (c) sự thoái hóa đặc biệt những tế bào phần vỏ và sự tạo thành những xoang hay những khoảng trống giữa những tế bào ở phần vỏ, thỉnh thoảng có liên quan tới sự tạo thành những mô khí. Cơ chế tạo thành và chức năng của mô khí có liên quan tới tính thích ứng của cây trong đất bị ngập nước.

7/ Sự vận chuyển qua rễ

Có hai cách vận chuyển chất tan qua phần vỏ tới trung trụ của rễ; cách đầu tiên là chất tan đi qua khoảng trống giữa những tế bào (khoảng gian bào) và khoảng trống tự do ở vách tế bào; cách thứ hai là chất tan đi từ tế bào này sang tế bào khác bằng sợi liên bào (Hình 11). Sự vận chuyển trong khoảng gian bào bị chặn lại bởi dãy Casparian ở vách của những tế bào nội bì. Dãy này bị superin hóa và bao bọc quanh mỗi tế bào; nó tạo thành rào cản giữa phần vỏ và trung trụ. Sự vận chuyển chất tan từ phần vỏ vào trong trung trụ và những chất đồng hóa vận chuyển từ trung trụ vào phần vỏ phải đi qua những tế bào nội bì. Tuy vậy, có một số vùng bị “rò rĩ” ở rào cản trở được tìm ra nơi đỉnh sinh trưởng ngọn, ở đó có sự phân chia tế bào chưa hoàn toàn và ở vùng đáy rễ có các rễ bên đi xuyên qua nội bì. Các rễ bên phát triển từ trụ bì vào trong trung trụ. Sự vận chuyển chất tan từ phía bên ngoài đi vào khoảng gian bào của vùng trung trụ thì cực kì quan trọng, đặc biệt đối với calcium, magnesium và aluminum chính vì sự dịch chuyển của những nguyên tố khoáng này bằng con đường đi qua tế bào bị giới hạn. Sự quan trọng của mỗi con đường trong sự hấp thụ chất dinh dưỡng ở phần vỏ lệ thụộc vào nhiều nhân tố như nồng độ ion phía bên ngoài, sự tạo thành lông rễ và sự superin hóa của những tế bào rễ.

Hình 11 Chuyển vận chất tan vào rễ xuyên qua tế bào (A) và qua các khoảng gian bào (B)

Những ion dịch chuyển vào trong khoảng gian bào bị ngăn ngừa nơi vùng đáy rễ, do superin hóa của những tế bào rễ và do những chất nhầy ở vùng chóp rễ tạo thành một lớp dày ở mặt ngoài vách tế bào vùng rễ. Lớp nhầy nầy hoạt động như rào ngăn không cho dòng vận chuyển thụ động của những chất tan vào phía bên trong rễ, vì vậy những cation đa hóa trị như aluminum tích lũy lại ở lớp nhầy này.

Sự vận chuyển chất tan bằng con đường từ tế bào này sang tế bào khác nhờ cầu nối gọi là cầu liên bào, cầu nối nầy xuyên ngang qua vách tế bào mà kết hợp tế bào chất với những tế bào lân cận. Helder và Boerma (1969) phát hiện thấy có khoảng 20.000 sợi liên bào/tế bào ở những tế bào nội bì của rễ lúa mạch còn non, những tế bào nội bì ở phần rễ già hơn nữa thì có cực kỳ ít sợi liên bào, nhưng số lượng vẫn đủ cho phép sự vận chuyển nước và những ion đi qua những tế bào nội bì (Clarkson et al., 1971). Để nhận xét chức năng của 2 con đường vận chuyển chất tan ở rễ, thì cần sự quan tâm tới số lượng sợi liên bào trong những tế bào vùng rễ. Những tế bào rễ phát triển thành những lông rễ có rất nhiều sợi liên bào hơn những tế bào rễ bình thường.

8/ Cơ chế phóng thích ion vào trong mạch gỗ

Sau khi những ion được vận chuyển phía bên trong tế bào vào đến trung trụ, đa số những ion này được phóng thích vào trong mạch gỗ. Vùng chóp rễ có một số ống mạch metaxylem chứa tế bào chất, nhưng đa số không có chứa tế bào chất, do đó như là những khoảng gian bào. Sự phóng thích những ion và nước ở trung trục vào trong mạch gỗ cũng đồng thời có sự vận chuyển ngược lại vào trong khoảng trống tư do. Câu hỏi được đề ra là sự phóng thích này là một quá trình thụ động (“sự rò rỉ”) hay là sự bài tiết chủ động. Sự bài tiết chủ động được ủng hộ nhiều hơn và có liên quan tới những chất ức chế biến dưỡng, nhất là chất ức chế sự tổng hợp protein. Những hợp chất ức chế, trong đó cyclohexumide ức chế sự phóng thích những ion vào trong mạch gỗ nhưng không có sự tích lũy của chất nầy trong tế bào rễ. Mô hình vận chuyển ion vào trong mạch gỗ (Hình 12) cho biết sự vận chuyển tích cực và thụ động xẩy ra đồng thời để đưa ion từ dung dịch phía bên ngoài vào trong mạch gỗ. Nhu mô gỗ trong mô hình này đóng góp vào vai trò quan trọng cho sự bài tiết ion. Sự khám phá ra cấu trúc tương đương như tế bào vận chuyển trong những tế bào nhu mô gỗ ủng hộ quan điểm này.

Hình 12 Mô hình chuyển vận ion vào trong mạch gỗ (1) vận chuyển xuyên qua tế bào và (2) vận chuyển trong khoảng gian bào

9/ Những nhân tố ảnh hưởng nhiều đến sự phóng thích ion vào trong mạch gỗ

9/1/ Nồng độ phía bên ngoài

Khi nồng độ ion phía bên ngoài nâng cao dẫn đến nồng độ của ion trong nhựa mạch gỗ nâng cao. Tuy vậy, nồng độ ion tương đối hạ khi nồng độ phía bên ngoài nâng cao. Sự chênh lệch nồng độ giữa dung dịch phía bên ngoài và nhựa mạch gỗ hạ, thậm chí có thể hạ dưới 1 trong trường hợp của calcium. Dòng khối nhựa dịch chuyển có rất nhiều hình dáng khác nhau và đạt nhiều nhất khi nồng độ phía bên ngoài là 1,0 mM (Bảng 6). Khi nồng độ phía bên ngoài là 0,1 mM sự dịch chuyển nầy bị hạn chế bởi nồng độ

Bảng 6 Tương quan giữa nồng độ ion trong dung dịch phía bên ngoài, nồng độ ion trong nhựa và dòng khối nhựa dịch chuyển ion trong mạch gỗ.

Trái lại, nồng độ phía bên ngoài là 10,0 mM dòng nhựa bị giới hạn do sự có mặt của nước (nghĩa là tiềm năng nước cao trong dung dịch phía bên ngoài ) và chênh lệch nồng độ không nhiều giữa dung dịch phía bên ngoài và mạch gỗ.

9/2/ Nhiệt độ

Nhiệt độ rễ nâng cao ảnh hưởng nhiều đến dòng khối nhựa dịch chuyển nhiều hơn là ảnh hưởng nhiều đến nồng độ ion trong nhựa (Bảng 7). Nghĩa là nhiệt độ quyết định tốc độ phóng thích ion vào trong mạch gỗ và sự dịch chuyển của nước.

9/3/ Hô hấp

Tốc độ phóng thích ion vào trong mạch gỗ tương quan chặt với hô hấp của rễ. Thiếu oxygen dòng khối nhựa dịch chuyển hạ mạnh, nhưng nồng độ của kali và calcium trong nhựa không hạ (Bảng 8). Trái với tác động của nhiệt độ (Bảng 7), sự ức chế hô hấp làm chậm lại mức độ vận chuyển nhưng không ảnh hưởng nhiều đến tỷ lệ vận chuyển K⁺/Ca²⁺.

9/4/ Ion đồng hành

Sự cân bằng cation-anion cấp thiết cho việc phóng thích những ion vào trong mạch gỗ. Tuy vậy, ion đồng hành dường như gây ảnh hưởng nhiều đến tốc độ vận chuyển ngay cả nồng độ phía bên ngoài thấp. Bảng 9 cho biết khi cung ứng KNO3 thì tốc độ dịch chuyển của nhựa hầu hết cao gấp đôi lần so sánh với cung ứng một lượng tương tự K₂SO₄. Tuy nồng độ của K gần như không thay đổi, nhưng nồng độ của nitrate và sulfate trong nhựa khác nhau rất rộng lớn. Sự khác nhau về điện tích âm trong nhựa được bù đắp lại bởi sự nâng cao nồng độ của những anion acid hữu cơ.

Khi cung ứng K₂SO₄, nhân tố làm hạn chế tốc độ dịch chuyển của nhựa có lẻ là do rễ cố gắng duy trì cân bằng cation-anion bằng phương pháp tổng hợp acid hữu cơ. Việc này gây giảm tốc độ phóng thích của kali và calcium vào trong mạch gỗ và chính vì thế vận tốc dịch chuyển của nhựa cũng hạ 1 cách tương ứng.

9/5/ Hiện trạng carbohydrate ở rễ

Sự phóng thích ion vào mạch gỗ có tương quan chặt với hiện trạng carbohydrate của rễ. Quang kỳ gây ảnh hưởng nhiều đến hiện trạng carbohydrate của rễ do đó tác động tới vận tốc và dòng nhựa dịch chuyển. Sự hấp thụ và tốc độ vận chuyển kali ở rễ có hàm lượng carbohydrate cao thì lớn hơn nhiều so sánh với rễ có hàm lượng carbohydrate thấp (Bảng 10).

Tài liệu tham khảo

Branton, D. (1969). Membrane structure. Annu. Rev. Plant physiol. 20, 209-238/

Clarkson, D. T., Robards, A. W. and Sanderson, J. (1971). The tertiary endodermis in barley roots: Fine structure in relation lớn radial transport of ions and water. Planta 96, 292-305/

Conway, B. E. (1981). “Ionic Hydration in Chemistry and Biophysics”. Elsevier, Amsterdam.

Helder, R. J. and Boerma, J. (1969). An electron-microscopical study of the plasmodesmata in the roots of young barley seedlings. Acta Bot. Neerl. 18, 99-107

Keller, P. and Deuel, H. (1957). Kationenaustauschkapazitat und Pektingehalt von Pflanzenwurzeln. Z. Pflanzenernaehr., Dueng., Bodenkd. 79, 119-131

Sanderson, J. (1983). Water uptake by different regions of barley root. Pathway of radial flow in relation lớn development of the endodermis. J. Exp. Bot. 34, 240-253/

Schimansky, C. (1981). Der Einfluss einiger Versuchsparameter auf das Fluxverhalten von 28Mg bei Gerstenkeimpflanzen in Hydrokulturversuchen. Landwirtsch. Forsch. 34, 154-165/

Singer, S. J. (1972). A fluid lipid-globular mosaic model of membrane structure. Ann. N. Y. Acad. Sci. 195, 16-23/