Auxin

– Thuật ngữ Auxin có xuất xứ từ hi lạp. Auxine có nghĩa là ‘grow’ (mọc, sinh trưởng).

– Auxin là thuật ngữ chung đại diện cho lớp của các hợp chất được đặc điểm hóa bởi khả năng gây nên sự vươn dài trong tế bào chồi trong vùng gần đỉnh và giống như IAA (Indole – 3 – axetic axit) trong hoạt động sinh lý.

– Auxin nói chung mang tính acid với một nhân không bão hòa hoặc các dẫn xuất của chúng.

– Việc phát hiện ra Auxin đã được Darwin (1880) khảo sát trên hiện tượng quang hướng động.

– Từ những nghiên cứu của Darwin (1880) về hiện tượng quang hướng động đến những khám phá của Went (1926) về 1 chất có hoạt tính sinh học trong diệp tiêu yến mạch Avena đẫ dẫn tới sự phát hiện ra IAA trong nước tiểu của người do công của Kogl và Haagen – Smit (1931). Tiếp đến IAA đã được phân lập từ men bia, trong đa số loài thực vật bậc thấp và thực vật bậc cao khác.

– Auxin là một hoóc môn thực vật có công dụng tốt đến những quá trình lớn lên của tế bào, hoạt động của tầng phát sinh, sự tạo thành rễ, hiện tượng lợi thế ngọn, tính hướng của thực vật, sự phát triển của quả và sinh ra quả không hạt…nhưng sự tác động tới sự vươn dài được biết đến như là then chốt nhất.

– Auxin thúc đẩy sự phát triển giãn của tế bào. Nhưng nếu kích thích với hàm lượng quá cao, công dụng quá mạnh sẽ xẩy ra hiện tượng ức chế ngược trở lại, ngay lúc này auxin sẽ trở nên chất ức chế.

2/ Sinh trắc nghiệm auxin

– Sinh trắc nghiệm sự cong diệp tiêu yến mạch (Avena): Dựa trên khả năng thúc đẩy sự vươn dài của auxin và sự vươn dài.

– Sinh trắc nghiệm sự thể hiện gene thuốc lá (Nicotiana): Căn cứ vào sự thể hiện của gene thể thảm (chimeric) trong nguyên tế bào thịt lá cây thuốc lá được chuyển gene phục vụ với tất cả auxin và cytokinin. Sự định lượng của mỗi chất điều hòa sinh trưởng căn cứ vào pahnr ứng màu ảnh hưởng bởi ánh sáng.

– Sinh trắc nghiệm về sự phát triển thẳng đoạn diệp tiêu yến mạch (Avena): Căn cứ vào khả năng thúc đẩy sự vươn dài của auxin. Nó không chuyên biệt như sinh trắc nghiệm sự nghiêng của Avena.

– Sinh trắc nghiệm lóng đậu cove (phaseplus): Căn cứ vào khả năng thúc đẩy sự phát triển cong của auxin. Nó không nhạy cảm với nhiệt độ và có thể thực thi trong hoàn cảnh sáng.

– Sinh trắc nghiệm sự tạo rễ bất định trên đậu xanh (vigna): Căn cứ vào khả năng thúc đẩy sự tạo rễ bất định của auxin trên đoạn thân.

3/ Sự trao đổi chất của auxin trong cây

Sự trao đổi của auxin trong cây diễn ra theo 3 quá trình: Tổng hợp mới, phân hủy, và chuyển hóa thuận nghịch giữa 2 dạng tự do và kết hợp.

3/1/ Sự tổng hợp auxin

– Cơ quan chính tổng hợp auxin trong cây là chồi ngọn. Từ đó, nó được vận chuyển phân cực tương đối nghiêm ngặt xuống những cơ quan bên dưới theo hướng gốc (không vận chuyển ngược lại), nên càng xa đỉnh ngọn thì hàm lượng của auxin càng hạ dần.

– Ngoài chồi ngọn ra thì cơ quan còn non đang sinh trưởng cũng có thể tổng hợp một lượng nhỏ auxin như lá non, trái non, phôi hạt,…

– Chất tiền thân tổng hợp nên IAA bên trong cơ thể là axit amin Trytophan.

3/2/ Sự phân giải

– Auxin trong cây có khả năng bị phân hủy sau khi dùng xong hoặc bị dư thừa trong cây.

– IAA bị phân hủy thành những sản phẩm không có hoạt tính sinh lý. Sự phân hủy có thể bằng enzym IAA – oxidaza, hoặc bằng quang oxi hóa, trong đó con đường oxi hóa được xúc tác bằng enzym IAA – oxidaza là quan trong nhất. Đây chính là 1 enzyme có hoạt tính mạnh mẽ trong rễ cây, vì khi xuống rễ auxin không vận chuyển ngược lại được mà bị phân hủy. Sản phẩm của phân hủy IAA không còn hoạt tính sinh lý (3 – metylen – oximdole).

3/3/ Sự vận chuyển thuận nghịch giữa dạng auxin tự do và auxin kết hợp

– Auxin có thể ở dạng tự do có hoạt tính sinh lý nhưng hàm lượng dạng này chỉ chiếm khoảng 5% hàm lượng IAA trong cây.

– Đa phần IAA ở dạng kết hợp với một vài chất khác như kết hợp với axit amin (IAA – glyxin, IAA – aspartat, IAA – alanin,…) hoặc với đường (IAA – glucosit, IAA – glucan,…). IAA kết hợp không có hoạt tính sinh lý hoặc có hoạt tính cực kỳ thấp. Chúng là dạng trữ IAA để khi cấp thiết thì giải phóng IAA tự do. Hai dạng auxin này có thể thay đổi thuận nghịch cho nhau khi cấp thiết.

– Có thể xem 3 quá trình: Tổng hợp, phân hủy và chuyển hóa thuận nghịch giữa hai dạng auxin là sự điều chỉnh hàm lượng của auxin trong cây, đảm bảo cho cây phát triển bình thường. Khi trong cây thiếu auxin cho sinh trưởng thì auxin lập tức được tổng hợp mới hoặc chuyển từ dạng kết hợp sang dạng tự do. Trái lại, khi khi dư thừa hoặc đã dùng xong thì chúng có khả năng bị phân hủy hoặc chuyển sang dạng kết hợp không có hoạt tính.

4/ Một số loại auxin phổ biến và công thức kết cấu nbsp;

– Auxin là các hợp chất có nhân indol, được tổng hợp từ tryptophan trong mô phân sinh (ngọn, lóng) và lá non. Tiếp đến, auxin sẽ di chuyễn đến rễ và tích tụ trong rễ.

– Như vậy IAA đã được biết đến như là auxin đươc tìm ra sớm nhất còn gọi là auxin nội sinh.

+ Tính chất: Độ tinh khiến >99%, là phytohocmon tự nhiên.

– Hiện nay bên cạnh IAA nội sinh, còn có rất nhiều auxin được tổng hợp với rất nhiều mục đích khác nhau. Auxin tổng hợp là các hợp chất có hoạt tính tương đương như IAA, nhưng không hoàn toàn tương đương về cấu trúc. Có rất nhiều loại auxin khác nhau với cấu trúc hoá học khác nhau. Loại auxin quan trọng nhất là β-indol-acetic acid (IAA), bên cạnh đó một vài auxin khác cũng tương đối phổ biến là naphthalen-acetic acid (NAA), phenyl-acetic acid (PAA).

Auxins có thể chia thành 6 nhóm sau:

+ Các dẫn xuất indole: Indole – 3 – axetic (IAA) và Indole – 3 – butyric acid (IBA).

+ Các benzoic acid: 2,3,6 – Tricholorobenzoic acid và 2 – methoxy – 3 – 6 dichlorobenzoic acid (Dicamba).

+ Các cholorophennoxyacetic acid: 2,4,5 – trichlorophenoxyacetic acid (2,4,5 – T) và 2,4 – dicholorophenoxyacetic acid (2,4 – D).

+ Picolinic acid: 4 – amino – 3,5,6 – tricholoropiconic acid (Tordon hay Pichloram).

+ Các Naphthalen acid: anpha và beta – naphthalen acetic acid (anpha và Beta NAA).

+ Các naphthoxyacetic acetic: anpha và beta- naphthoxyacetic acid (anpha và beta – NOA).

Kết cấu của một vài Auxin tiêu biểu

5/ Vai trò sinh lý của Auxin:

5/1/ Auxin có công dụng kích thích mạnh lên sự giãn của tế bào

– Khiến cho tế bào phồng to lên đa phần theo hướng ngang của tế bào. Sự giản của tế bào tạo ra sự tăng trưởng của cơ quan và toàn cây. Auxin có hai hiệu quả lên sự giản của tế bào: Hoạt hóa sự dãn của thành tế bào và hoạt hóa sự tổng hợp nên những chất tham dự kết cấu nên chất nguyên sinh và thành tế bào.

Khi tế bào được cung ứng auxin, auxin sẽ hoạt hóa bơm ion H+ trên màng sinh chất. Ion H+ được vận chuyển tích cực từ tế bào chất vào trong vách.  Sự nâng cao đó làm hoạt hóa enzim giúp bẻ gảy một vài kết hợp chéo giữa những đường đa kết cấu vách và vách trở thành mềm dẻo hơn. Do đó, nước vào tế bào và không bào càng lúc càng nhiều vách sẽ bị căng ra.

5/2/ Auxin có công dụng điều chỉnh tính hướng quang, hướng địa, hướng hóa hướng thủy,…

– Tính hướng là 1 trong các đặc điểm vốn có của thực vật. Cây có khả năng sinh trưởng hướng về nguyên nhân kích thích phía bên ngoài như cây sinh trưởng vươn về phía chiếu sáng (hướng quang), rễ đâm xuống đất (hướng địa), rễ tìm đến nguồn nước (hướng thủy) hay nguồn phân bón (hướng hóa).

– Khi có chiếu sáng một hướng thì cây sẽ sinh trưởng về phía chiếu sáng. Đấy là do phân bổ không đồng đều nhau của auxin ở 2 phía của thân. Phía khuất sáng bao giờ cũng tích điện dương, còn phía chiếu sáng thì tích điện âm. Trong tế bào, auxin thường bị ion hoa stoaj nên IAA (-), vậy nên nó phân bổ về phía mang điện dương, tức phái khuất sáng và thúc đẩy sự phát triển ở phía khuất sáng hơn phái chiếu sáng. Kết quả làm cây uốn cong về phía chiếu sáng.

– Tính hướng động của Auxin:

Là sự hướng động của một cơ quan thực vật phục vụ với trọng lực. Nếu một cây được đặt nằm ngang, chồi của chính nó sẽ nghiêng lên bên trên ngược chiều với trọng lực (địa hướng động âm), trái lại rễ sẽ nghiêng lên bên trên ngược chiều với trọng lực (địa hướng động dương). Theo thuyết Cholodny – Went về điah hướng động thì thân và rễ phục vụ với trọng lực tích lũy IAA về phía thấp hơn. Trong thân IAA thúc đẩy sự phát triển phía trên mặt đáy của thân và khiến cho thân nghiêng về bên trên. Khi cắt chóp rễ đi thì khả năng phục vụ của rễ đối với trọng lục bị mất đi và khi đặt chóp rễ trở lại thì tính địa hướng động được hồi phục.

Nồng độ auxin ở dưới của thân nằm ngang tăng, trong khi ở trên lại hạ. Sự phân bổ không đồng đều của auxin này kích thích tế bào ở dưới tăng trưởng nhanh hơn các tế bào ở trên và do đó thân mọc cong lên.

Khi đặt rễ nằm ngang, phần tế bào ở trên mọc nhanh hơn các tế bào ở dưới, vậy nên rễ mọc hướng xuống.

Phản ứng sinh trưởng của cây đối với trọng lực

a,c – Đối chứng: cây được gắn vào máy hồi chuyển (clinostat) quay chậm để triệt tiêu sự kích thích của trọng lực từ mọi phía; b, d – Thí nghiệm: ảnh hưởng của trọng lực lên thân và rễ

5/3/ Auxin ngăn không cho sự phát triển của chồi bên, lợi thế chồi ngọn:

– Lợi thế ngọn: Đây chính là đặc điểm quan trọng của thực vật. Đó là sự phát triển của chồi ngọn, hoặc rễ chính sẽ ức chế sự phát triển của chồi bên hoặc rễ phụ. Khi có sự tồn tại của chồi ngọn thì những chồi bên bị ức chế tương quan. Nếu loại trừ chồi ngọn hoặc rễ chính, chồi bên hoặc rễ phụ thoát khỏi trạng thái ức chế và lập tức sinh trưởng.

– Những cơ quan khác nhau có hàm lượng auxin khác nhau. Hàm lượng này còn dựa vào tuổi cây, vào điều kiện ngoại cảnh. Những cơ quan còn non đang sinh trưởng có hàm lượng auxin cao hơn những cơ quan trưởng thành và cơ quan già. Tuy vậy, phản ứng sinh trưởng của những cơ quan khác nhau dựa vào hàm lượng auxin là cực kỳ khác nhau. Nói chung thân cây cảm ứng kích thích với nồng độ auxin cao hơn chồi và rễ.

Đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa nồng độ auxin và sự phát triển:

7/ Những Auxin được dùng nhiều trong nông nghiệp

Tên chất	Viết tắt	Trọng lượng  phân tử	Dung môi	Nhiệt độ bảo quản
				Dạng bột	Dạng lỏng
3-Indoleacetic acid	IAA	175/2	1N NaOH	0oC	0oC
3-Indolebutyric acid	IBA	203/2	1N NaOH	2-8oC	0oC
α-Naphthaleneacetic acid	NAA	186/2	1N NaOH	–	2-8oC
2,4-Dichlorophenoxyacetic acid	2,4-D	221/0	Water	–	2-8oC
2,4,5-Trichlorophenoxyacetic acid	2,4,5-T	255/5	EtOH	–	2-8oC
p-Chlorophenoxyacetic acid	4-CPA	158/1	EtOH	–	2-8oC
2-Methyl-4-chlorophenoxyacetic acid	MPCA	–	–	–	–
β-Naphthyloxyacetic acid	NOA	202/2	1N NaOH	–	2-8oC
3,6-Dichloro-2-methoxybenzoic acid	Dicamba	186/6	–	–	–
4-Amino-3,5,6-trichloropicolinic acid	Picloram	241/5	DMSO	–	2-8oC
Phenylacetic acid	PAA	136/2	EtOH	–	2-8oC
2,3,5-Triiodobenzoic acid	TIBA	499/8	1N NaOH	0oC	0oC

7/ Ứng dụng những hợp chất Auxin trong canh tác.

* Ứng dụng auxin tăng khả năng đậu quả, sinh trưởng của quả và tạo quả không hạt

– Quả chỉ được tạo thành sau khi có quá trình thụ tinh xẩy ra, còn nếu như không thụ tinh thì hoa sẽ bị rụng. Việc đó được giải thích rằng phôi hạt là nguồn tổng hợp nên những chất kích thích sinh trưởng trong đó có auxin. Những chất này sẽ được vận chuyển vào mô của bầu để kích thích bầu lớn lên thành quả. Do đó, hình dáng và kích cỡ của quả hoàn toàn dựa vào hàm lượng những chất nội sinh từ phôi hạt. Bởi vì nguyên vậy nên mà ta có thể dùng auxin và gibberellin ngoại sinh để thay thế cho nguồn nội sinh.

– Nếu chúng ta xử lý cho hoa chưa xẩy ra thụ tinh thì auxin ngoại sinh sẽ khuyếch tán vào bầu và thúc đẩy sự lớn lên của bầu thành quả mà dường như không qua quá trình thụ tinh. Trong trường hợp này, quả tạo ra không qua thụ tinh và vậy nên sẽ không có hạt.

– Một vài cây trồng như cà chua, bầu bí, cam chanh,…người ta hay xử lý auxin dưới dạng α -NAA (10 – 20 ppm); 2,4D (5 -10 ppm). Còn những cây trồng khác như nho, anh đào,…. thì xử lý gibberellin (20 – 50 ppm) lại có hiệu quả hơn.

* Phòng chống rụng quả:

– Sự rụng là do sự tạo thành tầng rời ở cuống lá, cuống quả. Auxin là chất kìm hãm sự rụng. Chính vì thế mà người ta xử lý auxin cho cây và cho trái non có thể kìm hãm sự rụng của chúng. Chẳng hạn như phun α-NAA (10 – 20 ppm) cho lá hoặc trái non có thể nối dài thời gian tồn tại của chúng trên cây.

* Nối dài sự chín của quả

– Sự chín của quả được điều chỉnh bằng tỷ lệ auxin/ethylene. Muốn kìm hãm sự chín ta cần tăng hàm lượng auxin trong mô quả. Phun dung dịch auxin lên quả xanh hoặc quả sắp chín đang ở phía trên cây có khả năng nối dài thời gian tồn tại của quả. Trước đây người ta thường dùng 2,4D (10 -15 ppm). Ngày nay người ta dùng α-NAA(10 – 20 ppm) cũng có hiệu quả tốt mà dường như không độc hại.

* Diệt cỏ dại

Khi dùng nồng độ cao có công dụng diệt cỏ dại hại cây trồng. Những chất như 2,4D; 2,4,5T trước đây đã được dùng nhiều để diệt cỏ dại, nhưng hiện nay người ta đã sinh ra cực kỳ nhiều chất diệt trừ cỏ mới rất hiệu quả mà dường như không độc hại cho môi trường.

Ngày nay trên thị trường những chất có hoạt tính thuộc nhóm chất kích thích sinh trưởng thuộc nhóm auxin được sử dụng rất thịnh hành và đạt được đông đảo kết quả tốt như: NAA, IBA, K- IAA,….